Kamalı nematod

Tür Tanımı

Özellikle üzümlerin kök uçlarından beslenen göçmen bir ektoparazittir. Vücutta ince çizgileri olan kalın bir kütikül vardır. Dişi tipik olarak eşleştirilmiş bir veya iki yumurtalığa sahiptir. Erkekler ve dişilerin her ikisi de kısa olan dorsal olarak yuvarlak kuyruklara sahiptir. Duyarlı bir konakçıdan besleme kök dublunlaşmasına ve uç gevşemesine neden olur. Ayrıca, asma fanleaf virüsünün bir vektörüdür. Bu parazitin diğer konakçıları arasında incir, elma, gül, fıstık gibi bitkiler de yer alır.

Yaşam Alanı

"Gıda kaynağı olmayan nemli steril topraklarda, X. index türünün 9-10 ay sonra öldüğü bildirilmiştir (Raski ve Hewitt, 1960; Taylor ve Raski, 1964). Donma da dahil olmak üzere İngiltere'de kış sıcaklıklarında hayatta kalabildiği yapılan çalışmalarla ortaya konmuştur (Cotten ve diğerleri, 1971). Asma konakçı bitkilerinin (kökleri değil) çıkarılmasından sonra toprakta 4.5 yıl hayatta kaldığı bildirilmektedir (Raski ve diğerleri, 1965). Bu nematod toprakta 360 cm derinliğe kadar bulunabilmektedir. Aynı zamanda bu tür için uygun toprak koşullarının pH 6,5-7,5 aralığında ve nispeten sıcak topraklar olduğu bildirilmiştir (Van ve diğerleri, 2012). Yapılan bir çalışmada X. index, çok çeşitli toprak sıcaklıkları ve nem seviyeleri altında 69 gün boyunca izlenmiş ve nematodların toprakta 37 ve -11 °C'de hayatta kalabildiği, ancak 45 ve -22 °C’lerde öldüğü belirlenmiştir (Harris, 1979). Ayrıca uzun süre soğuğa maruz kalmanın X. index üzerinde olumsuz etki yarattığı ve ölüme sebebiyet verebildiği yapılan çalışmalarda bildirilmiştir (Cotten ve diğerleri, 1971).

Yapılan çalışmalarda X. index, Arjantin, Avustralya, Şili, Fransa, Almanya, Yunanistan, Macaristan, İran, Irak, İtalya, Kuzey Afrika, Portekiz, Güney Afrika, İspanya, Türkiye ve ABD bölgelerinde tespit edilmiştir.

Bir İtalyan bağında, X. index popülasyonları Kasım ve Şubat aylarında küçük, yaz aylarında ise en büyük şekilde görülmüş, dişi yumurtaları ise sadece Temmuz ayında görülmüştür (Amici, 1967). İngiltere'de X. index türleri üzerine yapılan bir çalışmada yumurtlamanın sonbaharda azami, ilkbaharda minimumda olduğu tespit edilmiş, en yüksek yumurtlamanın ise yaz aylarında gerçekleştiği belirlenmiştir (Cotten ve diğerleri, 1971).

Güneydoğu Fransa'da yapılan bir çalışmada, X. index’in ağır topraklarda, en eski üzüm bağlarında ve daha önce üzüm bağlarının olduğu tarlalarda hakim olduğu belirlenmiştir. (Scotto La Massese ve diğerleri, 1988).

Kıbrıs'ın geleneksel asma yetiştirme bölgelerindeki X. index dağılımı üzerine yapılan bir araştırmada, nematodun yaygın olarak yayıldığı gözlenmiş, incelenen 1185 toprak örneğinden ortalama ortaya çıkma yüzdesinin % 22.2'ye ulaştığı ortaya konulmuştur. Bu nematodun yayılmasını etkileyen en önemli faktörün, tarihsel belgelerde de gösterildiği gibi adada 12. yüzyıldan beri asma yetiştiriciliği yapılması ve asmanın da X. index için doğal konakçı bitkisi olmasıdır (Philis, 1993).

İran'ın sekiz ilinde yapılan bir araştırmada, 170 bağın 105'inde (maksimum populasyon = 500/250 ml toprak) X. index kaydedilmiştir (Mojtahedi ve diğerleri 1980).

Türkiye’de X. index ile ilgili olarak ilk kayıtlar Yüksel (1966) tarafından verilmiştir. Araştırmacı İzmir ve Manisa bağlarında kısa boğum hastalığının vektörü X. index’in durumu hakkında araştırmalar yaparken, bu bitki paraziti nematoda rastlamış ve bunun dışarıdan bir bulaşma ile olmayıp, bölgenin kendisinde doğal olarak bulunduğunu belirtmiştir. Nematodun populasyon yoğunluğu hakkında bir bilgi vermemiştir.

Öztüzün (1970), Güneydoğu Anadolu Bölgesi’nde yaptığı sürveylerde Elazığ, Malatya, Şanlıurfa ve Mardin’de X. index’in varlığını belirlemiştir.

Enneli ve Öztürk (1989) tarafından yapılan çalışmada, Zonguldak ilinin çilek yetiştirilen alanlarında bulunan bitki paraziti nematodlar saptanmış ve önemli olanların yoğunlukları belirlenmiştir. Bu çalışmada Xiphinema spp.’nin toprak örneklerinin % 3.9’unda düşük sayılabilecek bir populasyon yoğunluğu saptanmıştır. Bu oran, bu makaleki Manisa sonuçlarına göre oldukça düşük değerdedir. Bu ise, parazitin bölgesel yayılımı üzerinde çevresel faktörlerin etkili olabileceği fikrini vermektedir (Karakaş, 2013).


Su akıntıları veya sulama kanalları ile pasif olarak dağılımını arttırmaktadır.


It also increases its passive distribution through water currents or irrigation channels."

Üreme Bilgisi

Bu türün dişileri yumurtalarını potansiyel konakçıların yakınında toprağa bırakır. İlk tüy dökümü, yumurtadan çıktıktan 24-48 saat sonrasına kadar gerçekleşmez. Aşağıdaki moller altı gün arayla meydana gelir ve 22-27 gün içinde bir yaşam döngüsünü tamamlar. Bununla birlikte, birkaç aylık bir yaşam döngüsü de rapor edilmiştir. Nematod partenogenez ile çoğalabilir ve böylece bir dişi birey tüm popülasyonu çoğaltabilir. Nematod esas olarak yumurta aşamasında hayatta kalır, ancak diğer aşamalar toprakta üç yıla kadar hayatta kalabilir. X. index hem mekanik hem de fizyolojik hasara neden olur ve duyarlı konakçılarının köklerinde terminal şişmeye ve nekroza neden olabilir (Sadek ve Ayoub, 1977)

Yaşam Döngüsü

"Tüm aşamalarda toprakta göçmen kök ektoparazitleri olarak görülür. Üreme mayotik partenogenezdir (n = 10) ve tek bir dişi birey popülasyonu çoğaltabilir (Dalmasso ve Younes, 1969; Dalmasso, 1970). Yaşam döngüsü Radewald ve Raski (1962) ve Fisher ve Raski (1967) tarafından incelenmiştir. Yumurtalar 6-8 gün içinde yumurtadan çıkar ve ilk tüy dökümü, ortaya çıktıktan 24-48 saat sonra yumurtanın dışında gerçekleşir. İkinci, üçüncü ve dördüncü tüyler daha sonra 6 günlük aralıklarla oluşur; tüm yaşam döngüsü ABD, Kaliforniya'da 24 ° C'de 22-27 gün sürmektedir (Radewald ve Raski, 1962). Bununla birlikte, İsrail'de Vitis vinifera, Urtica urens veya Citrus aurantium (Cohn ve) gibi uygun bir konakta 20-23 °C'de yaşam döngüsünün tamamlanması için 7-9 ay ve 28 ° C'de 3-5 ay gerekli olduğu belirlenmiştir (Mordechai, 1969).

X. index, 24±2 °C'de 10-12 gün içinde embriyojenik gelişimi tamamlar. Kuluçkadan kısa bir süre önce, faaliyete devam edilir ve yumurta zarının belirgin bir esnekliği eşlik eder (Vovlas ve Larizza, 1994). Kıbrıs üzüm bağlarında X. index kıyı ovalarında yılda bir nesli tamamlar, ancak dağlık alanda 950 m rakımda daha uzun bir süre gerektirir. Kıyı ovasındaki yumurtalar Mayıs başından Temmuz başlarına ve dağlık bölgede Mayıs ayı sonundan Temmuz ayının sonuna kadar meydana gelmiştir. Her iki bölgede de yumurtlamanın başlangıcındaki toprak sıcaklığı 16.5 ile 19 °C arasında değişmekteydi ve maksimum dişi sayısı yumurtlamanın başlamasından hemen önce meydana gelmiştir.

Yapılan araştırmalara göre, Orta İspanya'daki yaşam döngüsünün tamamlanması 6-8 hafta sürmektedir. Tüm bağların %14'ünde ve asma fanleaf nepovirüs ile enfekte olmuş bağların % 50'sinde X. index bulunmuştur (Arias ve Fresno, 1994). Güney Avustralya üzüm bağlarında, X. index yılda bir yaşam döngüsünü tamamlamaktadır. En yüksek sayılar 15 cm derinlikte bulunmuştur (Harris, 1978).
İtalya'daki Sardunya bağlarında yapılan bir çalışmada, yumurtadan yetişkine yaşam döngüsünün 12-14 ay sürdüğü gözlemlenmiş ve yumurtlamanın esas olarak ilkbahar/yaz aylarında, ancak daha az bir ölçüde sonbaharda da gerçekleştiği belirlenmiştir. Bu çalışmada juvenil formlar popülasyonun %50-65'ini oluşturmaktaydı. Toplam nüfus seviyeleri 16-18 aylık aralıklarla dalgalandı, ancak sonbaharda ve ilkbaharda küçük artışlarla birlikte büyük artışlarla yıllık dalgalanmalar gözlendi, bunlar genellikle ilk aşamadaki birey sayısındaki artışlara karşılık geliyor (Prota ve Garau, 1973).

"

Beslenme Bilgisi

"X. index tüm aşamalarda köklerde ektoparazitik olarak beslenir. Gençlerde yemek borusunun ön kısmında beslenmeyi engellemeyen büyük bir yedek odontostyle vardır. Beslenme Fisher ve Raski (1967) tarafından şu şekilde tarif edilmiştir. X. index kök uçlarında bir meristematik hücre sütunu ile beslenir ve safra oluşumuna neden olur. Fransa'daki incirlerde beslenmesinden dolayı yaygın terminal kök safraları gözlenmiştir (Dalmasso, 1970a). İsrail'de asma, ısırgan otu (Urtica urens) ve Bidens tripartita'nın kökleri boyunca kök şeklinde hemen bir değişiklik olmaksızın beslenmesi fark edildi (Cohn, 1970). Terminal kök safralarında, nematod için uzun ömürlü bir gıda deposu sağlayan çok çekirdekli ve metabolik olarak yüksek derecede aktif hücreler bulunur. Nematod, bir hücre üzerinde birkaç dakika beslenir, ardından arka arkaya daha derin katmanlara geçer. İçi boş iğne benzeri stile yoluyla hücreye enjekte edilen dorsal özofagus bezinin salgılanması, yaklaşık 1 dakika içinde sıvılaşan hücrenin sitoplazmasını ve çekirdeğini hızla bozar. Daha sonra yemek borusunun bazal kas ampulü, 2 dakika süren gıda alımı için bir pompa olarak kullanılır (Wyss, 1987). Besleme alanında, bitki, parazit için sürekli bir besin kaynağı sağlayan çok çekirdekli dev hücrelerle safralaşır. Çok çekirdekli dev hücre oluşumu, başarılı bir konak-parazit ilişkisi için ön koşul gibi görünen parazitik bir uyarlamadır (Wyss, 1978).

X. index’in asma kökleri üzerinde beslenmesi, odontostylein bir bükülme hareketi ile hücre duvarının delinmesiyle başlar. Perforasyondan kısa bir süre sonra, bazal özofagus ampulünün ritmik kasılmaları yaklaşık 70 kasılma/0,5 dakika oranında meydana gelir. Her kasılmada ampul gerilir ve özofagus lümeni genişletilir. Kas gevşemesi üzerine ampul tekrar kısalır ve lümen önden arkaya daralır, böylece yiyecekleri bağırsağa zorlar. Pompalama genellikle aralıklıdır. Nematodların bir beslenme bölgesinde kalış süresi birkaç dakika ila birkaç gün arasında değişebilir (Weischer ve Wyss, 1976).

X. index’in dişileri ve larvaları genellikle Ficus carica'nın safralanmış kök uçlarında garip bir şekilde beslenir. Kök safrasında beslenen dişilerin yumurta üretimi, steril olmayan koşullar altında 55 ila 118 arasında değişmektedir ve aseptik kültürde daha az olduğu görülmüştür (Wyss, 1977a).
"

Genel Etki Bilgisi

"Kamalı nematod olarak bilinen X. index bitki köklerinde zararlı ektoparazitik bir nematodtur. Çınar, çam gibi orman ağaçlarında, asmada, fıstıkta, incir, dut gibi meyve ağaçlarında, bazı turunçgillerde ve sebzelerde zararlı oldukları, köklerde orta büyüklükte ur görünümünde şişlikler, nekrotik bölgeler, kısa ve küt dallanmalar, bitkinin genel görünümünde zayıflık ve tepe kurumaları meydana getirdikleri bildirilmiştir (Aytan-Ediz, 1978). X. index, bitkilerdeki bu zararlı etkilerinin yanında, nepovirus grubuna dâhil olan, asma kısa boğum virüsünün de vektörüdür (Martelli ve Savino, 1988).

Nematodların bitki virüslerini taşıyabildiğine dair ilk bilgi, asma kısa boğum virüsü (GFLV: Grapevine Fanleaf Nepovirus)’nün, X. index tarafından taşındığıdır (Hewitt ve diğerleri, 1958). Bu çalışma, diğer toprak kökenli virüsler ile vektörü nematodların araştırılmasını teşvik etmiş ve her ikisine ait taksonomik, biyolojik ve ekolojik araştırmaların başlamasına neden olmuştur (Lamberti ve diğerleri, 1975). Asma fanleaf nepovirüsü (GFLV), dünya çapında üzümlerin en yıkıcı viral hastalığıdır X. index, virüs hastalığı ile birlikte asmalarda zayıflama, durgunluk ve verimde azalma meydana getirerek bağlarda % 30-40’a varan oranlarda zarara neden olmaktadır (Ecevit ve Akyazı, 2010). Yapılan bir çalışmada, virüs enfeksiyonunun etkisi, enfekte olmuş ve sağlıklı bitkiler arasında fotosentez, gövde ve meyve çapı, verim ve çözünür katı madde oranlarında farklılıklar görülmüştür (Auger ve diğerleri, 1992).
"

Genel Yönetim Bilgisi

"Enfekte kökler bağdan çıkarılmalı ve mümkünse konakçı olmayanlar birkaç yıl büyütülmelidir. Tarihsel olarak, bu haşere 1,3-Dikloropropen ve Metil Bromür gibi kimyasal fumigantların kullanımı ile yönetilmektedir. Bu zararlıyı yönetmek için bitkilerin üzerine uygulanabilecek birkaç kimyasal seçeneği vardır. Ancak bu fumigantların etkili olabilmesi için toprağa derinlemesine uygulanması gerekir, çünkü nematod toprağın derinliklerinde de bulunabilir ve böylece onu tamamen yok etme girişimlerine direnebilir. Yabani bitkilerin hem X. index üzerinde hem de GFVL’nin sebep olduğu hastalığın tedavisinde etkili olduğu kanıtlanmıştır. Etkili bir anaç hem virüse hem de nematoda dayanıklı olmalıdır. Enfekte bitki veya toprak malzemesinin girişini önlemek, hem X. index hem de GFLV'yi yönetmek için gereklidir (Van ve diğerleri, 2011).

Başka bir çalışmada toprağın en az 6 yıl boyunca asmadan uzak tutulmasıyla daha iyi sonuçlar elde edildiği ortaya konulmuştur (Scotto La Massese ve diğerleri, 1988).
"

Genel Giriş Yolu Bilgisi

"X. index, konukçusu olduğu bitkilerin ticari yollarla dağılması ile yayılmaktadır.

Çok sayıda bitki virüsünün ise bitkiler arasında taşınması vektörler aracılığıyla olmaktadır. Hohn (2007), bitki virüslerinin yaklaşık %80’inin taşınması için böcek, nematod ve fungus gibi vektörlere ihtiyaç duyduğunu belirtmiştir. Xiphinema türlerinin taşıdığı virüslerin kalıcılığı diğer nematodlara göre daha uzundur. X. index 15 dk.’lık beslenme süresi sonunda enfekteli bitkilerden virüsü alabilir ve aynı sürede sağlıklı bitkilere bulaştırabilir. Bu tür virüsü uzun süre taşıyabilmektedir. GFLV’nin, vektörü olan X. index’in vücudunda 9 ay boyunca taşınabildiği saptanmıştır (Brown ve diğerleri, 1995).

Raski ve Hewitt (1960) açlık koşulları altında X. index türünün asma fanleaf nepovirüsü 9 aya kadar iletme yeteneğini koruduğunu belirtmiştir. Yapılan çalışmalarda virüsün, X. index türünün üreme oranını etkilemediğini, ancak açlık sırasında hayatta kalma oranını arttırdığını bildirilmiştir (Das ve Raski, 1969).
"

Notlar

Türün bilinen bir kullanım alanı yoktur.

Referanslar